从光子到神经元——光、成像和视觉

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译者序
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致学生
致指导教师
前言：预备知识 1
0.1 导读：不确定性 1
0.2 离散概率分布 2
0.2.1 概率分布展示了我们对不确定性的认知 2
0.2.2 条件概率可以量化事件之间的相关程度 4
0.2.3 随机变量可以由其期望和方差来部分描述 4
0.2.4 联合分布 6
0.2.5 离散分布举例 7
0.3 量纲分析 10
0.4 连续概率分布 10
0.4.1 概率密度函数 10
0.4.2 连续分布举例 12
0.5 概率分布的其他性质和运算 15
0.5.1 概率密度函数的变换 15
0.5.2 大量独立同分布随机变量的样本均值的方差小于任一单个变量的方差 16
0.5.3 计数数据呈现典型的泊松分布 16
0.5.4 两噪声之差的相对标准偏差比单个噪声的更大 17
0.5.5 随机变量之和的概率分布是两个分布的卷积 17
0.6 热随机性 18
总结 18
关键公式 18
延伸阅读 19
习题 20
I 光的多面性
章光是什么 25
1.1 导读：光子 25
1.2 1905年前对光的认知 26
1.2.1 光的基本现象 27
1.2.2 光在很多情况下表现出波动行为 27
1.3 光是颗粒状的 28
1.3.1 光的颗粒特征在极低强度下最明显 29
1.3.2 光电效应 32
1.3.3 爱因斯坦的观点 35
1.3.4 生物学中的光诱导现象定性支持爱因斯坦关系 37
1.4 背景知识：泊松过程 37
1.4.1 泊松过程可以定义为伯努利重复试验的连续时间极限 38
1.4.2 固定时间间隔内的尖脉冲计数服从泊松分布 38
1.4.3 等待时间服从指数分布 39
1.5 光的新物理模型 39
1.5.1 光假说，部分 39
1.5.2 光谱可视为某个概率密度分布乘上总速率 40
1.5.3 光可以从单个分子中击出电子从而引发光化学反应 41
1.6 光子吸收可能导致荧光或光致异构化 42
1.6.1 电子态假说 42
1.6.2 原子具有尖锐的谱线 43
1.6.3 荧光分子 44
1.6.4 分子的光致异构化 47
1.7 透明介质不会被光照改变，但会降低光速 49
总结 49
关键公式 50
延伸阅读 51
习题 61
第2章光子和生命 63
2.1 导读：观察和操控 63
2.2 光致DNA损伤 63
2.3 荧光是观察细胞内部的手段之一 65
2.3.1 荧光可用来辨别术中的健康与病灶组织 65
2.3.2 荧光显微镜可以降低背景噪声，并特异性地显示目标 67
2.4 背景知识：膜电位 69
2.4.1 离子运动导致的电流 69
2.4.2 跨膜离子失衡可以产生膜电位 69
2.4.3 离子泵维持跨膜静息电位 70
2.4.4 离子通道调节膜电位以实现神经信号转导 70
2.4.5 动作电位可以长距离传输信息 70
2.4.6 动作电位的产生和利用 72
2.4.7 关于突触传输的更多说明 73
2.5 光控遗传修饰技术 75
2.5.1 大脑很难研究 75
2.5.2 光敏通道蛋白可受光控使神经元去极化 75
2.5.3 嗜盐菌视紫红质可受光控使神经元超极化 77
2.5.4 其他方法 78
2.6 荧光报告蛋白可以实时反映细胞状态 78
2.6.1 电压敏感型荧光报告蛋白 78
2.6.2 劈裂的荧光蛋白以及基因改造的钙离子报告蛋白 80
2.7 双光子激发可以对活体组织内部成像 82
2.7.1 厚样品成像问题 82
2.7.2 双光子激发对光强度敏感 83
2.7.3 多光子显微镜可以激发样本的特定体积元 84
2.8 荧光共振能量转移 86
2.8.1 如何判断两个分子何时彼此接近 86
2.8.2 FRET的物理模型 89
2.8.3 某些形式的生物发光也涉及FRET 91
2.8.4 FRET可用作光谱“标尺”91
2.8.5 FRET在DNA弯曲柔韧性研究中的应用 93
2.8.6 基于FRET的报告蛋白 95
2.9 光合作用回顾 96
2.9.1 光合作用非常重要 97
2.9.2 两个定量谜题促进了我们对光合作用的理解 97
2.9.3 共振能量转移解决了这两个谜题 100
总结 102
关键公式 102
延伸阅读 103
习题 111
第3章色觉 115
3.1 导读：第五维度 115
3.2 色觉提升进化适应度 116
3.3 牛顿的颜色实验 116
3.4 背景知识：泊松过程的更多性质 118
3.4.1 稀释特性 119
3.4.2 合并特性 119
3.4.3 上述特性对光的重要性 120
3.5 合并两束光相当于光谱加和 120
3.6 色彩的心理学 121
3.6.1 红(R)加绿(G)看起来像黄色(Y) 121
3.6.2 颜色辨别是多对一的 122
3.6.3 感知匹配遵循某些定量、可重复和背景无关的规则 122
3.7 选择性吸收导致的颜色 125
3.7.1 反射和透射光谱 125
3.7.2 减色法 125
3.8 色觉的物理建模 126
3.8.1 色匹配函数的难题 126
3.8.2 眼睛中的相关湿件 128
3.8.3 三色模型 129
3.8.4 三色模型解释了为什么R+G～Y 131
3.8.5 我们的眼睛将光谱投射到 3D矢量空间 132
3.8.6 色匹配的力学类比 133
3.8.7 力学类比和色觉之间的联系 135
3.8.8 与实验观察到的色匹配函数进行定量比较 135
3.9 为什么天空不是紫罗兰 137
3.10 视锥细胞马赛克图案的直接成像 138
总结 139
关键公式 139
延伸阅读 140
习题 150
第4章光子如何知道往哪走 153
4.1 导读：概率幅 153
4.2 重要现象 154
4.3 概率幅 158
4.3.1 调和光的粒子性和波动性需要引入一个新的物理量 158
4.4 背景知识：引入复数能简化计算 160
4.5 光假说，第二部分 162
4.6 干涉现象 164
4.6.1 光假说解释双缝干涉 164
4.6.2 牛顿环阐明了三维装置的干涉 166
4.6.3 光假说的反对意见 168
4.7 稳相原理 169
4.7.1 菲涅耳积分阐明稳相原理 169
4.7.2 计算概率幅需要对光子所有可能路径求和 172
4.7.3 单个大光圈的衍射 173
4.7.4 调和光的粒子性和波动性 177
总结 178
关键公式 178
延伸阅读 179
习题 185
第5章光学现象与生命 189
5.1 导读：分类和定向 189
5.2 昆虫、鸟类和海洋生物的结构色 189
5.2.1 一些动物使用透明材料的纳米结构产生颜色 190
5.2.2 光假说的扩展版本可描述界面处的反射和透射 192
5.2.3 单个薄透明层的反射与波长的弱依赖关系 193
5.2.4 多层薄透明介质的堆叠会产生光学带隙 195
5.2.5 海洋生物的结构色 197
5.3 几何光学 199
5.3.1 反射定律是稳相原理的结果 199
5.3.2 透射和反射光栅通过调制光子路径而产生非几何光学行为 200
5.3.3 折射定律是稳相原理应用于分段均匀介质的结果 201
5.3.4 全内反射为荧光显微镜提供了另一种增强信噪比的手段 203
5.3.5 折射通常与波长有关 205
总结 206
关键公式 206
延伸阅读 207
习题 209
II 人类与超人类视觉
第6章直接成像 217
6.1 导读：既明亮又清晰的图像 217
6.2 无透镜成像 217
6.2.1 阴影成像 217
6.2.2 小孔成像足以满足某些动物的需求 218
6.3 加入透镜可得到既明亮又清晰的图像 219
6.3.1 聚焦准则将物距和像距与透镜形状关联起来 220
6.3.2 更一般的方法 224
6.3.3 完整像的形成 225
6.3.4 像差会在近轴极限之外降低成像质量 226
6.4 脊椎动物眼睛 226
6.4.1 空气-水界面的成像 228
6.4.2 复合透镜系统提升了聚焦能力 229
6.4.3 晶状体形变调焦 231
6.5 光学显微镜及其相关仪器 232
6.5.1“光线”是几何光学中很有用的理想化概念 232
6.5.2 实像和虚像 233
6.5.3 球差 234
6.5.4 色散产生色差 235
6.5.5 共聚焦显微镜可抑制失焦的背景光 236
6.6 达尔文困境 238
6.7 背景知识：角度和角面积 239
6.7.1 角度 239
6.7.2 角面积 240
6.8 衍射极限 240
6.8.1 完美透镜也不能完美聚焦光线 241
6.8.2 三维情况：瑞利判据 242
6.8.3 动物眼睛感光细胞的尺寸与衍射极限相匹配 244
总结 244
关键公式 245
延伸阅读 246
习题 247
第7章基于统计推断的成像技术 256
7.1 导读：信息 256
7.2 背景：关于统计推断 257
7.2.1 贝叶斯公式可用于更新概率估计 257
7.2.2 基于均匀先验分布的推断相当于优选化似然函数 258
7.2.3 分布中心的推断 258
7.2.4 参数估计及置信区间 259
7.2.5 对数据分区会减少其信息量 259
7.3 单荧光基团的定位 260
7.3.1 定位可视为推断问题 260
7.3.2 建立概率模型 261
7.3.3 成像数据的优选似然分析 262
7.3.4 分子马达步进 264
7.4 定位显微镜 265
7.5 散焦定向成像 267
总结 269
关键公式 270
延伸阅读 270
习题 276
第8章 X射线衍射成像 281
8.1 导读：反演 281
8.2 原子分辨率的挑战 282
8.3 衍射图 283
8.3.1 周期性狭缝阵列产生衍射条纹 283
8.3.2 拓展到X射线晶体学 285
8.3.3 具有子结构的狭缝阵列的衍射图案可由形状因子调制 286
8.3.4 二维“晶体”产生二维衍射图 287
8.3.5 三维“晶体”也能用类似方法分析 288
8.4 DNA的衍射图案编码了其双螺旋特征 289
8.4.1 从衍射图可获知DNA螺距、碱基对间距、螺旋错位和螺旋直径 289
8.4.2 尺寸参数的精确测定解开了DNA结构和功能的难题 291
总结 292
关键公式 292
延伸阅读 293
习题 294
第9章弱光视觉 299
9.1 导读：构建 299
9.2 视觉极限 299
9.2.1 许多生态位都处于弱光中 300
9.2.2 单光子难题 300
9.2.3 探测器性能的量度 301
9.3 人类视觉的心理物理学测量 302
9.3.1 视觉的概率特征在弱光下表现得最为明显 302
9.3.2 视杆细胞必须有能力响应单光子吸收 304
9.3.3 本征灰度假说：真实光子信号总是伴随着本底自发信号 305
9.3.4 迫选实验表征弱光响应 307
9.3.5 心理物理学实验提出的问题 309
9.4 单细胞测量 310
9.4.1 吸管法监测脊椎动物感光细胞 310
9.4.2 阈值、量子捕获率和自发信号率的确定 312
9.4.3 视杆细胞无阈值的直接证据 314
9.4.4 单细胞测量的更多信息 316
9.4.5 单细胞测量衍生的问题 317
总结 318
关键公式 318
延伸阅读 319
习题 323
0章视觉转导机制 328
10.1 导读：动态范围 328
10.2 感光细胞 328
10.2.1 感光细胞是一类特殊的神经元 328
10.2.2 每个视杆细胞同时监测上亿个视紫红质分子 330
10.3 背景：细胞控制和转导网络 331
10.3.1 细胞可通过别构作用调控酶活性 331
10.3.2 单细胞生物可以改变行为以响应诸如光之类的环境变化 332
10.3.3 双元件信号通路模体 333
10.3.4 复杂反应网络可表示为网络图 334
10.3.5 协同性可以提高网络元件的灵敏度 335
10.4 膜盘上的光响应事件 337
10.4.1 步骤 1：盘膜中视紫红质的光致异构化 337
10.4.2 步骤 2：盘膜中转导素分子的激活 339
10.4.3 步骤 3—4：盘膜中磷酸二酯酶的激活及胞质中cGMP的水解 340
10.5 视杆细胞外节其他区域发生的事件 341
10.5.1 视杆细胞质膜中的离子泵使离子浓度维持在非平衡态 341
10.5.2 步骤 5：质膜中离子通道的关闭 342
10.6 突触末端事件 344
10.6.1 步骤 6：质膜的超极化 344
10.6.2 步骤 7：神经递质释放的调控 345
10.7 视觉级联响应小结 348
总结 349
关键公式 349
延伸阅读 349
习题 359
1章首突触及下游过程 362
11.1 导读：假阳性 362
11.2 首突触处的信号传递 362
11.2.1 视杆细胞和视杆双极细胞之间的突触利用G蛋白级联过程来逆转信号 362
11.2.2 首突触可排除低于传输断点的视杆细胞信号 363
11.3 心理学和单细胞生理学的整合 365
11.3.1 为什么可靠视觉要求捕获数个光子？366
11.3.2 本征灰度假说回顾 366
11.3.3 单视杆细胞测量结果限定了本征灰度模型中的拟合参数 368
11.3.4 首突触后的下游过程非常高效 368
11.4 多级中转站向大脑发送信号 370
11.4.1 经典的视杆细胞通路实现了单光子响应 370
11.4.2 其他信号通路 371
11.4.3 光遗传性视网膜假体 372
11.5 进化与视觉 373
11.5.1 再谈达尔文难题 373
11.5.2 视觉、嗅觉和激素感受之间的平行性 374
总结 376
关键公式 377
延伸阅读 377
习题 384
III 高等课题
2章电子、光子与费曼原理 391
12.1 导读：普适性 391
12.2 电子 392
12.2.1 从路径到轨迹 392
12.2.2 作用量泛函确保经典轨迹为稳相轨迹 392
12.2.3 费曼原理将概率幅表达为轨迹求和 394
12.2.4 轨迹分段求和中涉及的态和算符 394
12.2.5 定态 395
12.2.6 受限电子问题 396
12.2.7 环状分子的光吸收 398
12.2.8 分子转动光谱和“温室”气体 399
12.2.9 时间步长无穷小时给出薛定谔方程 400
12.3 光子 402
12.3.1 光子轨迹的作用量泛函 403
12.3.2 单色光源特例 404
12.3.3 拓展：反射、透射和折射率 405
总结 407
延伸阅读 408
3章场量子化、偏振和单分子指向 409
13.1 导读：场 409
13.2 单分子发射的光子呈偶极分布 410
13.3 光的经典场论 410
13.4 场量子化：用算符取代场变量 413
13.5 光子态 415
13.5.1 产生算符作用于真空给出态空间基矢 415
13.5.2 大占据数极限下的相干态类似于经典态 416
13.6 与电子的相互作用 417
13.6.1 经典情形：在场方程中加入源项 417
13.6.2 电磁相互作用的微扰处理 418
13.6.3 偶极子辐射图案 419
13.6.4 电子和正电子也可以被产生和湮灭 420
13.7 展望 421
13.7.1 与前面章节的联系 421
13.7.2 一些无脊椎动物可以探测到光的偏振 421
13.7.3 无脊椎动物的感光细胞与脊椎动物的形态不同 422
13.7.4 单个感光细胞测量必须用到偏振光 423
13.7.5 某些分子的光吸收和辐射更强 423
13.7.6 有些跃迁更有可能 424
13.7.7 激光利用了光子具有被发射到已占据态的倾向 424
13.7.8 荧光偏振各向异性 425
总结 425
延伸阅读 426
4章 FRET的量子力学理论 428
14.1 导读：退相干 428
14.2 二态系统 428
14.2.1 FRET同时展现了经典和量子两方面的特征 428
14.2.2 孤立二态系统随时间振荡 429
14.2.3 环境效应会改变溶液中二态系统的行为 430
14.2.4 密度算符概括了环境效应 430
14.2.5 密度算符的演化 431
14.3 FRET 432
14.3.1 弱耦合、强非相干极限显示了一阶动力学 432
14.3.2 Forster公式源自电偶极近似 433
14.3.3 光合作用中的FRET：更现实的处理 434
总结 435
延伸阅读 435
后记 436
致谢 440
附录A 符号列表 443
A.1 数学符号 443
A.2 网络图 445
A.3 物理量专属符号 445
附录B 单位和量纲分析 450
B.1 基本单位 450
B.2 量纲和单位 451
B.3 关于作图 453
B.3.1 任意单位 453
B.3.2 角度 453
B.4 量纲分析的丰厚回报 453
附录C 常数值 458
C.1 基本常数 458
C.2 光学常数 458
C.2.1 可见光的折射率 458
C.2.2 其他 459
C.3 眼睛 459
C.3.1 结构尺寸 459
C.3.2 视杆细胞 459
C.3.3 视锥细胞 460
C.3.4 有关感光细胞 460
C.4 B型DNA 461
附录D 复数 462
参考文献 465
引用说明 486
索引 493